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骨骼肌收缩的形式及其影响因素

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骨骼肌收缩的形式及其影响因素

    (一)等长收缩和等张收缩

    骨骼肌在体内收缩完成各种运动功能和维持各种姿势时,不外乎引起两方面的力学变化:一种是肌肉缩短,牵动骨骼,改变躯体的位置;二是提高肌肉的张力,以对抗某种外力的牵拉,维持原有的姿势。肌肉收缩时,如果对抗的外力小,则肌肉缩短的程度大,所产生的张力就小;反之,若对抗的外力大,则肌肉缩短的程度小,所产生的张力就大。因此,骨骼肌有两个极端的收缩形式:一种是等长收缩,即肌肉在收缩时,由于负荷太大,肌肉实际上没有缩短,但这时肌肉能产生最大的张力,肌肉收缩消耗的能量全部转化为张力;另一种收缩称等张收缩,即肌肉在收缩时,张力并无改变,但骨骼肌的长度明显缩短,而肌肉收缩所消耗的能量主要转变为缩短。实际上,人体在大多数情况下肌肉发生收缩时往往是长度在缩短,张力也在同时加大,即既非单纯的等长收缩,也非单纯的等张收缩。

    (二)单收缩和强直收缩

    实验条件下,给予骨骼肌一个单个刺激,先是出现一次动作电位,紧接着出现一次机械收缩,称为单收缩。如果给肌肉以连续的脉冲刺激,肌肉的收缩情况将根据刺激频率不同而不同。在刺激频率较小的情况下,每一个后续刺激引起的收缩产生时,前一个刺激引起的肌肉收缩全过程已经结束,因此出现一连串的单收缩。当刺激频率增大时,后一次收缩有可能发生在前一次收缩的舒张期,这就发生了收缩过程的复合,形成不完全强直收缩,其特点是在描记曲线上出现锯齿形波,即每次收缩都残留一部分舒张期。如果刺激频率进一步增大,后一收缩有可能在前一次收缩的收缩期结束前开始收缩,这就发生了完全强直收缩,其特点是在描述曲线上发生肌肉收缩波的完全融合。无论是不完全强直收缩还是完全强直收缩,其收缩曲线的高度都远远超过单收缩的曲线高度,这是因为后一次收缩是在前一次收缩的基础上产生的。骨骼肌收缩可以复合,是因为骨骼肌动作电位的绝对不应期甚短,约为1ms,故能接受较高频率的刺激而再次兴奋,而骨骼肌的机械收缩过程可达100ms以上,因此,有可能在收缩过程中接受新的刺激并发生新的兴奋和收缩,新的收缩可与前次尚未结束的收缩发生总和。这就是强直收缩发生的基础。强直收缩较单收缩能产生更大程度的张力和缩短。在整体内,骨骼肌的收缩都属于完全强直收缩,因为由运动神经传向骨骼肌的兴奋冲动都是成串的。

    (三)肌肉收缩的力学分析

    1.前负荷对肌肉收缩力的影响 肌肉收缩时总是要克服一定的负荷。前负荷指肌肉在收缩前,肌肉已承受的外加负荷。因此,前负荷就必定会影响肌肉在收缩前的长度,即初长度。在一定范围内,前负荷越大,肌肉的初长度也越长。肌肉收缩产生的张力与细肌丝接触的横桥数目成正比,最适初长度时粗、细肌丝处于最佳配合状态,肌肉可以产生最大的主动张力。

    2.后负荷对肌肉收缩力的影响 后负荷指肌肉开始收缩时遇到的负荷或阻力。在前负荷不变的条件下,可以观测不同后负荷对肌肉收缩的影响。给肌肉施加刺激后,肌肉最初出现等长收缩,当收缩张力超过负荷时就进入等张收缩,肌肉就会缩短,同时移动负荷。不断地改变后负菏,同时测定不同后负荷时肌肉缩短的速度,观察到随着后负荷的增加,收缩张力增加而缩短速度减小。当后负荷增加到使肌肉不能缩短时,肌肉可产生最大等长收缩张力;当后负荷为零时,肌肉的缩短可达到最大缩短速度。随着后负荷的增加,肌肉缩短速度减慢,可以用横桥拉动细肌丝移动时,由于后负荷增加,横桥摆动速度下降来进行解释。

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    人体的运动靠肌肉完成

    人体各种形式的运动,主要是通过肌细胞的收缩活动来完成的。如站立姿势的维持,哭、笑、走、跑等动作,是靠骨骼肌细胞的收缩和舒张来实现的;人体内的心肌和平滑肌能经常保持有节律的收缩,如心脏的跳动,胃的蠕动。它们的运动不受意识支配,所以称为不随意肌。肌肉是人体运动的发动机,运动又可促使肌肉更发达。

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