嗅觉感受器和嗅球

图2-6　嗅觉的外周通路。

    虽然自古以来，人们都同意鼻子是嗅觉器官，但是对于嗅觉感受器究竟在鼻子的什么部位却在很长的时期里都不知道。最初人们以为沿着整个鼻腔都有嗅觉感受器。直到19世纪中叶，这种“全鼻”理论才为新的解剖发现所推翻。1856年，舒尔策发现嗅觉感受器集中在鼻腔深部上鼻甲骨处的一小块组织里，此处有些带有纤毛的细胞和其他两种类型的细胞，但是他并不知道前者才是嗅觉感受器。直到后来人们有了更好的染色技术，才发现在嗅黏膜中有梭状细胞体并带有纤毛的双极细胞才是嗅觉感受器，这些细胞的轴突形成嗅束穿过筛板进入嗅球。

    1839年浦肯野（Jan Evangelista Purkyně）的学生瓦伦丁（Gabriel Valentin）切断了一只兔子的嗅神经，在其他正常的兔子去嗅同类尸体时，它就不会去。1859年希夫（Moritz Schiff）从一窝的5只小狗中选了4只，并切断了它们的嗅神经，之后它们就找不到母狗的乳头了，而这对另外的那只小狗则毫无困难。

    20世纪末，高尔基和卡哈尔用高尔基染色法对嗅球染色，发现了其中的嗅神经末梢、颗粒细胞和僧帽细胞。由于嗅球中的神经纤维既纤细又脆弱，所以直到20世纪中期，阿德里安才首先记录到了其中的单细胞活动，并发现这些细胞对刺激气味的选择性不强。彭菲尔德（Wild⁃er Graves Penfield）电刺激癫痫病人的嗅球，病人报告说嗅到了气味，通常是像烧焦的皮革一类的强烈臭味。