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什么是细胞骨架

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什么是细胞骨架

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    8.什么是细胞骨架

    细胞的特定形状以及运动等,都有赖于细胞质内蛋白质丝织成的网状结构,该网状结构便称之为细胞骨架。

    细胞骨架是由微管、微丝、中间丝和微梁网组成。

    第一,微管是细而长的中空圆柱状结构。

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    细胞微管

    细胞骨架内的管径约有15微米,长短不等,常数根平行排列。微管由微管蛋白聚合而成。微管蛋白单体为直径约5微米的球形蛋白质,它们串连成原纤维,13条原纤维纵向平行排列围成中空微管。

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    不同类型的细胞微管

    微管有单微管、二联微管和三联微管三种类型。细胞中绝大部分微管为单微管,在低温、Ca2+和秋水仙素作用下容易解聚为微管蛋白,因此属于不稳定微管。二联微管主要位于纤毛与精子鞭毛中,三联微管参与构成中心体和基体,它们都是稳定微管。

    微管具有多种功能。微管的支架作用可保持细胞的形状,如血小板周边部的环形微管使其呈双凸圆盘状,神经细胞的微管支撑其突起,如果加入秋水仙素使微管解聚,则血小板变圆,神经细胞突起缩回。

    微管参与细胞的运动,如细胞分裂时,由微管组成的纺锤体可使染色体向两极移动,如果加入秋水仙素则分裂停止于中期,纤毛和鞭毛的摆动、胞吞和胞吐作用、细胞内物质的运送都需要微管的参与。

    第二,微丝广泛存在于多种细胞中。

    微丝常成群或成束存在,在一些高度特化的细胞(如肌细胞)中,它们能形成稳定的结构,但更常见的是形成不稳定的束或复杂的网。它们可根据细胞周期和运动状态的需要,改变其在细胞内的形态和空间位置,并能够根据在细胞的不同状态而聚合或解聚。

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    细胞中的微丝

    分布在肌细胞和非肌细胞中的微丝有细丝和粗丝两种。细丝直径约6纳米,长约l微米,主要由肌动蛋白组成,因此又称肌动蛋白丝,通常所说的微丝就是指这个而说的。细胞松弛素B能使细丝解聚,从而抑制细胞运动。粗丝直径侧10~15纳米,长约1.5微米,主要由肌球蛋白组成,因此又称肌球蛋白丝。

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    肌细胞内的微丝

    微丝是肌细胞内的恒定结构。在横纹肌细胞内,细丝与粗丝以一定比例(约为2:1)有规则排列成肌原纤维,其收缩机制也很明确。平滑肌细胞内细丝与粗丝之比约为15:1,二者的排列极不规则。

    非肌细胞中一般只能看到细丝,粗丝可能因存在时间短暂,或在电镜标本制备过程中解聚为肌球蛋白,一般难以观察到。在某些因素作用下,非肌细胞中的微丝迅速解聚为其结构蛋白。而在相反因素作用下,结构蛋白又装配成微丝。其中细丝交联成网以构成细胞骨架的一部分,并维持细胞质基质的胶质状态,细丝与粗丝的局部相互作用能引发运动。在活跃运动的细胞(主要在细胞质周边部)或细胞局部(如伪足),以及需要机械支持的部位(如微绒毛),都有丰富的微丝。

    因此,微丝除具有支持作用外,还参与细胞的收缩、变形运动、细胞质流动、细胞质分裂以及胞吞、胞吐过程。

    第三,又称中等纤维,直径为8~11纳米。

    中间丝由于介于细丝与粗丝之间,因此而得名。中间丝可分为5种,由各种不同蛋白质构成。在成体中绝大部分细胞仅含有一种中间丝,所以具有组织特异性,而且较稳定。

    五种中间丝的形态相仿,难于分辨。但用免疫组织化学方法则能将它们区分,从而可进一步分析细胞的类型。

    角质蛋白丝——分布在上皮细胞,在复层扁平上皮细胞内尤其丰富,常聚集成束,又称张力丝。张力丝附着在桥粒(一种细胞连接)上,其能加固细胞间的连接。张力丝除起支持作用外,还有助于保持细胞的韧性和弹性。

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    介于细丝与粗丝之间的中间丝

    结蛋白丝——分布于肌细胞,在横纹肌细胞内,结蛋白丝所形成的细网连接相邻肌原纤维并使肌节位置对齐。在Z膜(指横纹肌I带中央部所见到的膜状构造)股处,细网包围肌原纤维并与细胞膜连接。在平滑肌细胞内,结蛋白丝连接在密体与密斑之间形成立体网架,并与肌动蛋白丝相连。总之,结蛋白丝作为肌细胞的细胞骨架网,发挥固定和机械性整合作用。

    波形蛋白丝——主要存在于成纤维细胞和来自胚胎间充质的细胞。在少数含有两种中间丝的细胞中,波形蛋白丝是其中的一种。波形蛋白丝主要在核周形成网架,对核起机械性支持,并稳定其在细胞内的位置。

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    纤维细胞

    神经丝——存在于神经细胞的胞体与突起中,由神经丝蛋白组成,与微管共同构成细胞骨架,并协助物质的运输。

    神经胶质丝——主要存在于星形胶质细胞内,由胶质原纤维酸性蛋白组成,多聚集成束,交织着行于胞体,并伸入突起内。

    第四,微梁网是用超高压电镜等技术在完整细胞中观察到的由直径3~6纳米的纤维交织形成的立体网架。

    有人认为它是一种镶嵌在其他纤维系统中的微梁网格。也有人认为,它是微管、微丝和中间丝系统紧密联系和交错相插,或是某些被磨损的细胞骨架所显示的图像。总之,它仍是一个有争议的结构。

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