原核细胞的高级结构

    DNA双螺旋结构可以进一步盘绕形成超螺旋结构（superhelix或supercoil）。当盘绕方向与DNA双螺旋方同相同时，其超螺旋结构为正超螺旋（positive supercoil）；反之则为负超螺旋（negative supercoil）。DNA的超螺旋结构是在拓扑异构酶参与下实现的，它可以改变超螺旋结构的数量和类型。自然界的闭合双链DNA主要是以负超螺旋形式存在。细胞内的DNA超螺旋结构始终处于动态变化中，整体或局部的拓扑学变化以及调控对于DNA复制和RNA转录过程具有关键作用（参见第23和第24章）。

    绝大部分原核生物的DNA都是共价封闭的环状双螺旋分子。在细胞内进一步盘绕，形成类核结构，以保证其以较致密的形式存在于细胞内。类核结构中的80%是DNA，其余是蛋白质。原核生物DNA通常与细胞膜相连，连接点的数量随细胞的生长状态和周期而异。与DNA复制和转录有关的区域往往优先与细胞膜结合，以保证DNA复制的顺利进行和能够在分裂期将复制后的DNA均匀地分配在两个子代细胞中。细菌DNA组中，超螺旋可以相互独立存在，形成超螺旋区（图5-9）。各区域间的DNA可以有不同程度的超螺旋结构。目前的分析表明，大肠埃希菌DNA分子中，平均每200个碱基就有一个负超螺旋形成。

图5-9　在松弛状态下和超螺旋状态下的环状DNA