听觉中枢的上行通路及核团

    

    （一）耳蜗核

    耳蜗核位于脑干的延髓，为哺乳类动物的第1级听觉中枢，主要由背核、前腹核及后腹核组成，同侧听神经传入纤维全部终止于此。听神经对耳蜗核的投射决定了耳蜗核的音频分布特征。从蜗神经核发出的纤维大部分交叉到对侧，多数止于上橄榄复合体，换神经元后上行，形成外侧丘系；有些不换神经元的纤维直接沿外侧丘系上行，止于外侧丘系核或下丘。小部分不交叉的纤维在同侧或止于上橄榄复合体，或上行经外侧丘系止于外侧丘系核、或直接止于下丘。

    耳蜗核对声信号的处理主要有三种形式：频率编码、时间编码和强度编码。频率编码主要通过耳蜗核的音频分布特征及各神经元之间兴奋和抑制的协调活动得以实现；时间编码为对声信号瞬时变化特征的提取和处理，主要通过调频和调幅机制实现；强度编码则通过广泛和不同程度的神经元抑制性支配实现。

    （二）上橄榄复合体

    上橄榄复合体位于脑干的延髓，是一组结构和功能密切相关的核团，与蜗神经核基本在同一平面，是听觉神经系统上行通路的第一级接受双耳信息汇聚投射的中枢。其核团有上橄榄内侧核、上橄榄外侧核、斜方体内侧核以及周围分散的神经元。它们接受同侧和对侧蜗神经核的大部分传入纤维，发出上行传出纤维经外侧丘系上行至外侧丘系核或下丘，另有下行传出纤维支配蜗神经核及耳蜗。

    

图2－17　听觉中枢的上行通路及有关核团

    上橄榄复合体的主要功能是对双耳声学信息进行整合、对声源进行空间定位。上橄榄内侧核主要利用声场中的低频信号在两耳间的时间差和相位差对声源的空间位置进行编码；上橄榄外侧核主要处理高频信号，对双耳间声信号的强度差进行编码；斜方体内侧核协助上橄榄外侧核对高频信号的处理。上橄榄复合体周围分散的神经元发出耳蜗传出神经，对耳蜗的生理活动进行调控。

    （三）外侧丘系

    外侧丘系位于脑干的外侧，为神经纤维组成的上行通路，起自蜗神经核及上橄榄核，止于下丘。在神经纤维间有一些分散的神经元，统称外侧丘系核，接受从蜗神经核及上橄榄复合体来的神经纤维，同时也发出少量纤维交叉到对侧，上行止于下丘。对复合声的处理可能始于外侧丘系核，该神经核也参与听觉惊吓反射。

    （四）下丘

    下丘是中脑四叠体的一部分，其神经元明显地按音频排列，包括中央核、中央旁核群及外侧核，接受来自前面三级低位中枢神经元的传入纤维，发出的上行纤维大部分止于同侧的内侧膝状体，小部分止于丘脑的后核，另有一些纤维交叉到对侧的下丘。

    下丘是双耳听觉信息整合的重要部位，将双耳时间差、双耳强度差、声音频率等信息进行整合，在处理听觉空间信息中起着至关重要的作用。下丘与一些体感中枢有纤维联系，是听觉系统与体感系统相互作用的重要中枢。

    （五）内侧膝状体及大脑听皮质

    1.内侧膝状体　位于丘脑，是皮质下最高级的听觉中枢，有腹核、背核、内侧核。腹核有明显的音频排列，接受从下丘来的纤维，并发出上行纤维组成听放射，经内囊终止于原发听皮质。背核主要接受低位中枢的弥散投射，它发出的上行纤维止于其他皮质区域，可能参与对听觉注意力的调节。内侧核接受许多非听觉核团的投射纤维，其上行纤维投射更为弥散，包括所有听皮质、非听觉皮质等。内侧膝状体与振动、前庭等感觉系统也有联系。

    2.原发听皮质　位于颞叶，是听觉信息到达大脑皮质的第1站，接受从内侧膝状体来的听放射纤维，并与皮质的高级整合中枢联系。

    3.皮质的听觉高级整合中枢　位于颞叶，是听觉信息最高级的整合中枢（图2－17）。

    4.听皮质的可塑性和功能重组　近年发现，神经系统的功能构筑并非一成不变的，而是具有很大的可塑性。可塑性能够保证成年动物的神经系统在内外环境发生变化时作出适应性改变，通常表现为神经系统功能的重新组合或调整。因此，可塑性和功能重组的含义基本相同。在听觉系统，听皮质的功能重组表现为耳蜗局部受损后的短时间内，负责该区域听觉的听皮质的神经元重新获得对声刺激的反应，但特征频率（CF）变为损伤区边缘神经元的CF，即皮质的频率关系发生重组。功能重组并不限于表现为音调构筑的变化，还可以表现在信号处理功能多方面的深层次的改变，如投射神经元对频率、强度等声音信息的处理都相应受到影响。听皮质功能重组的过度表达可能是耳鸣产生的中枢机制。有关中枢可塑性的神经生物学机制详见第五节。

    

图2－18　中枢听觉系统的下行传导通路