动作电位超极化是怎么复原的

    第三节　细胞的生物电现象

    一、静息电位及其产生机制

    (一)静息电位

    静息电位是指细胞在安静状态下存在于细胞膜内、外两侧的电位差。测量细胞静息电位方法如图2－6所示，将示波器的两个微电极(A和B)置于安静状态下的神经细胞外表面(图甲)或均插入细胞膜内(图乙)，示波器屏幕上的光点在等电位上作横向扫描，说明细胞膜外表面的任意两点之间和细胞内表面的任意两点之间没有电流移动，不存在电位差。但如果把A电极置于细胞膜外表面，B电极插入细胞内(图丙)，就在B电极刺入细胞内的瞬间，示波器屏幕上的光点迅速从等电位向下移动，并停留在一个较恒定的水平。这一现象说明细胞膜内、外之间存在电位差，而且细胞外电位高于细胞内电位，由于记录时细胞外是接地的，电位始终为零，因而膜电位都是负电位(一般称着外正内负的电位)。神经细胞膜外电位为0，膜内电位约－70mv。

    

    图2－6　测定静息电位示意图

    细胞在安静时保持稳定的外正内负状态称为极化;在极化的基础上，静息电位减小(膜内负电位绝对值减少)称为去极化;静息电位增大(膜内负电位绝对值增大)称为超极化;细胞发生去极化后，再向静息电位方向恢复的过程称为复极化。

    (二)静息电位产生的机制

    细胞膜内、外离子的分布不均匀以及在安静状态下细胞膜对不同离子的通透性不同，是静息电位产生的前提条件。

    表2－2　哺乳动物神经轴突膜内外离子的浓度(mmol/L)

    如表2－2所示:哺乳动物神经细胞外的Na⁺和Cl^－浓度分别高于细胞内13倍和30倍，而细胞内的K⁺浓度高于细胞外28倍。细胞内的负离子主要是大分子蛋白质(A－)。

    在安静状态下，细胞膜主要对K⁺有通透性，对Na⁺和其他离子的通透性很小，K⁺在浓度差的作用下从细胞内向细胞外扩散(K+外流)，由于膜对蛋白质分子不通透，因此，这些带负电荷的蛋白质分子就被阻隔在膜的内侧面，正负电荷的静电吸引，这些外流的K+在蛋白质分子的吸引下就排列在膜的外侧面，形成了膜内为负、膜外为正的膜电位差。随着K⁺的不断外流，膜外正电荷逐渐增加，由此产生阻止K⁺外流的电位差(电场力)逐渐增大。当K+外流浓度差的驱动力与阻止K+外流的电场力达到平衡时，不再出现K⁺的净外流。此时，膜内外形成稳定的内负外正的电位差即静息电位，它实际上是K+的平衡电位，也是细胞产生兴奋的基础。

    静息电位和极化是一种现象的两种表达方式，静息电位反映的是细胞安静时膜内外的电位差值，而极化反映的是细胞安静时膜两侧离子电荷分布的情况。两者都是细胞处于安静状态的标志。静息电位的大小可影响细胞兴奋性的高低。静息电位值减小，细胞兴奋性增高，说明容易产生兴奋;反之，细胞兴奋性降低，不易产生兴奋。

    二、动作电位及其产生机制

    (一)动作电位

    

    图2－7　神经纤维动作电位示意图

    动作电位是指可兴奋细胞受到刺激时，在静息电位的基础上产生的一次快速可扩布性的电位变化。从图2－7可见，细胞内电极可以记录的神经细胞的动作电位，细胞在安静状态下受到一次短促刺激时，膜电位首先从－70mv迅速去极化至+35mv，由原来的内负外正变为内正外负，此时的膜状态为反极化，又称超射，构成动作电位的上升支，又称为去极化时相;随后迅速恢复静息电位的水平，称复极化时相，构成动作电位的下降支。上升支和下降支共同形成尖锋样波形，称为锋电位。锋电位进展迅速，一般历时约2．0ms，是动作电位的标志。在锋电位后出现微小而缓慢的电位波动称为后电位，包括负后电位和正后电位。动作电位的主要特征有:①“全或无”现象。即细胞受到刺激，达不到刺激强度就不产生动作电位，一旦达到阈值，爆发的动作电位即达到最大幅值;②不衰减传导。动作电位在同一细胞上的传导，其幅值和波形始终保持不变，不会随着传播距离的增加而变化。动作电位是各种可兴奋细胞接受刺激后产生兴奋的本质变化，因此可作为细胞产生兴奋的标志。兴奋即意味着动作电位的产生，神经纤维传导兴奋即传导动作电位。因此，神经冲动就是神经纤维传导的动作电位或锋电位，而兴奋性的概念也可以表述为细胞受刺激产生动作电位的能力。

    (二)动作电位产生的机制

    动作电位产生的机制与静息电位相似，产生的条件与离子分布不均匀及细胞对离子的通透性有关。

    当细胞受到刺激时，细胞膜上少量的Na⁺通道开放，Na⁺内流，膜内的负电位减小，发生去极化;当去极化到达一定水平(阈电位)时，膜上Na⁺通道突然大量开放，大量的Na⁺顺着浓度差和电位差迅速内流。大量快速的Na⁺内流使膜内负电位迅速消失，继而出现正电位(超射)，膜内正电位升高形成了电场力，阻止Na⁺内流，当Na⁺内流浓度差的驱动力和电场力的阻力相等时，Na⁺净内流停止，这时动作电位达到最大幅值，即为Na⁺的平衡电位，也就形成了动作电位的上升支。Na⁺通道开放时间很短，很快就关闭处于失活状态，这时细胞膜对K⁺的通透性增大，大量K⁺顺着浓度差和电位差迅速外流，使膜内电位从正值变为负值，出现复极化，恢复到静息状态水平，形成动作电位的下降支。

    细胞每产生一次动作电位，去极相Na⁺内流和复极相K⁺外流，离子都是顺浓度差进行的经通道易化扩散，导致细胞内Na⁺浓度和细胞外K⁺浓度增加，从而激活细胞膜上的钠泵，将动作电位期间进入膜内的Na⁺泵出，同时也将复极时流出膜外的K⁺泵入，恢复正常细胞膜内外的K⁺和Na⁺分布，为下一次的兴奋产生动作电位作好准备。钠泵的活动对细胞内电位的影响很小，可能只是形成后电位的原因之一。

    简而言之，动作电位的上升支就是Na⁺大量、快速内流形成的Na⁺平衡电位，下降支则主要是K+快速外流所致，而后电位的产生可能是钠泵活动的结果。静息电位和动作电位的比较见表2－3。

    表2－3　神经细胞静息电位和动作电位的比较

    (三)动作电位(兴奋)的引起及传导

    1．阈电位和动作电位的引起

    不是任何刺激作用于细胞都能产生动作电位的，只有刺激引起膜内负电位减少(去极化)到某一临界值时，才能使细胞膜上大量Na⁺通道开放，爆发动作电位。这个能使细胞膜Na⁺通道大量开放的临界膜电位值称为阈电位。一般阈电位比静息电位约小10～20mv，刺激必须使膜内负电位值减少到达阈电位时，才能爆发动作电位。一旦达到阈电位水平，此时的去极化就不再依赖刺激强度。细胞膜对Na⁺通透性越来越大，去极化速率越来越快，直至结束。

    当细胞受到阈下刺激时，细胞膜上的少量的Na⁺通道开放，少量的Na⁺内流，使细胞膜产生低于阈电位的去极化电位，而不产生动作电位，将这种在受刺激的细胞膜局部出现的低于阈电位值的去极化，称为局部电位或局部反应。其特点:①无“全或无”特征，反应幅度随刺激强度增加而增大;②不能远距离传播，反应幅度随着传导距离的增加而减小甚至消失(呈电紧张扩布);③反应可以总和，如果在相邻近的两个部位，同时各受到阈下刺激，它们引起的去极化可以总和，称为空间总和;如果在细胞膜的某一部位连续受到多个阈下刺激，产生的去极化变化也可以总和，称为时间总和。总和就可能使膜的去极化达到阈电位，从而引发动作电位。动作电位引起的途径归纳如下:

    2．动作电位的传导

    当细胞膜受到有效刺激，其产生的动作电位可以沿着细胞膜迅速传导，使得整个细胞膜都经历一次兴奋。

    

    图2－8　动作电位在神经纤维上的传导示意图

    动作电位传导的原理为局部电流学说(图2－8)。即在动作电位发生的部位，细胞膜内外的电位发生倒转，膜外由原来的正变为负，膜内由原来的负变为正。兴奋部位的内正外负的电位正好与临近未兴奋部位的内负外正相反，于是兴奋部位与邻近未兴奋部位之间出现了电位差，而产生局部电流。局部电流的方向是:在膜外正电荷由未兴奋点流向兴奋点，在膜内正电荷由兴奋点流向未兴奋点，未兴奋部位发生去极化，一旦膜去极化达到阈电位时即爆发动作电位。新的兴奋部位又与邻近未兴奋部位出现局部电流，导致动作电位的发生，以同样的方式依次传导，使整个细胞膜均发生动作电位。在无髓鞘神经和肌纤维等细胞，动作电位的传导就是如此。而在有髓鞘神经纤维，髓鞘具有绝缘性，离子不能跨膜移动，动作电位只能在郎飞结处发生，传导只能从一个郎飞结跳跃到下一个郎飞结，这种传导称跳跃式传导。因此，有髓鞘神经纤维的传导比无髓鞘神经纤维传导的速度要快，而且能量的消耗也少。