第十章 石斑鱼繁育生物学与健康养殖
石斑鱼俗称石斑、过鱼、鲙鱼，是石斑鱼属鱼类的通称。石斑鱼具有营养丰富、肉质鲜嫩、色泽艳丽等特点，是宴席上的名贵海鲜，深受国内外消费者的欢迎，在港澳地区还被视为吉祥之物，市场售价甚高。石斑鱼还具有生长快、适应能力强、饲养成活率高、便于鲜活暂养、经济价值高等养殖特性，是我国南方海水网箱养鱼的重要品种。东南亚、日本等国也有养殖。
我国常见的石斑鱼养殖品种有青石斑鱼Epinephelus awoara、赤点石斑鱼E.akaara、鲑点石斑鱼E.fario、网纹石斑鱼E.chlorostigma、六带石斑鱼E.sexfasiatus、云纹石斑鱼E.moara、宝石石斑鱼E.areolatus等。养殖石斑鱼所需的苗种，最初依靠在自然海区进行石斑鱼的钓捕来获取，随着石斑鱼养殖的发展，靠捕捞自然海区的鱼苗已不能满足养殖对苗种的需求。石斑鱼的人工繁殖研究始于20世纪60年代初，由日本率先开始；70年代以后，东南亚各国以及我国也相继开展了这方面的研究。经过努力，石斑鱼的亲鱼培育、产卵、孵化等技术已趋成熟，特别是赤点石斑鱼、青石斑鱼先后获得人工育苗的成功，其中青石斑鱼已能进行批量生产。目前，我国的石斑鱼养殖主要分布于南方地区的台湾、海南、广东、广西、福建等地。北方的天津、山东、江苏也有少量养殖，全国总产量达到5万～6万吨，经济效益达100亿元左右。
第一节 石斑鱼繁育生物学
一、分类、分布与形态特征
石斑鱼隶属于鲈形目Perciformes 
科Serranidae石斑鱼属Epinephelus。市场上将老鼠斑视为石斑鱼中佳品，其实它是石斑鱼亚科、驼背鲈属的驼背鲈Cromileptes altivelis，在分类学上并不属于石斑鱼属。
石斑鱼体长呈椭圆形或纺锤形，侧扁。口大，稍倾斜。上下两颌侧齿尖细，可向内倒伏。体被细小栉鳞。前鳃盖骨后缘具锯齿。背鳍鳍棘10～12，与鳍条部相连，鳍条10～20。臀鳍鳍棘3，以第二鳍棘较大，鳍条7～12。胸鳍圆形或三角形，无鳍棘。尾鳍圆形，少数为截形或浅凹形。石斑鱼的体色一般随环境和健康状况而变化，光线弱时体色变得深而黑，光线强时体色浅而亮，对环境不适应或病态时体色呈深暗色，有时还有黏膜状黏液覆盖。
石斑鱼的种类很多，全世界已有记录的100多种。该鱼属暖水性、岛礁性鱼类，广泛分布于印度洋和太平洋的热带、亚热带海区。我国记录的有36种，以南海最多，约35种，东海10余种，黄海仅1种。
1. 赤点石斑鱼
赤点石斑鱼，俗称过鱼、石斑、红过鱼、花斑。活体身体布满赤色斑点，背鳍最后部鳍棘的下方有一黑斑，各鳍棕褐色、无斑点，分布于印度、日本及我国的东海和南海。其是南海所产石斑鱼中产量最大、最为名贵的鱼类，也是华南沿海及东南亚一些国家和地区海水网箱养殖的主要品种之一。
2. 青石斑鱼
青石斑鱼，俗称青斑、泥斑，背部和腹部褐色，体侧有5条暗褐色纵带，其中第1、2条自背鳍鳍棘部向下伸至腹部，第3、4条自背鳍鳍条部向下伸至臀鳍，第5条在尾柄上各带不中断，体无黑斑。各鳍灰褐色。分布于日本及我国的南海和东海，为沿岸性鱼类，可生活于咸淡水或淡水中，肉味稍次于赤点石斑鱼，价格也稍低于赤点石斑鱼，但其生长快，抗病力强。
3. 鲑点石斑鱼
鲑点石斑鱼，俗称大斑、过鱼。新鲜时，体呈浅褐色，背部较深。头部、体侧和背鳍、臀鳍上散布有许多橘黄色小斑，背鳍基部和尾柄上有3个较大的褐色斑点。各鳍均有白边。广泛分布于非洲以及印度、印度尼西亚、菲律宾、中国及日本，是我国沿海网箱养殖的重要品种之一。
以上3种石斑鱼参见图10-1。
图10-1 我国常见的石斑鱼
二、 生态习性
石斑鱼为近海暖水性底层鱼类，分散栖息，一般不结成大群。活动范围较小，不做长距离洄游，夏天栖息于近岸水域，冬天向较深的水域移动，一般生活在水深40～50 m的海域。石斑鱼喜欢适度的光和弱光，并可随光强度的昼夜变化而发生相应的垂直分布变化，黄昏时石斑鱼升到上层，黎明后又逐渐下降。
石斑鱼是不作长距离洄游的地域性较强的定居性岛礁性鱼类，在自然环境中喜欢栖息在珊瑚礁、岩礁、多石砾海区的洞穴之中。赤点石斑鱼喜欢栖息在光线较弱的区域，在网箱养殖条件下，喜沉底或在网片折皱处隐蔽。青石斑鱼、网纹石斑鱼和云纹石斑鱼还有在海底掘洞穴居的习性。
石斑鱼属暖水性鱼类，其生存的适宜水温为15 ℃～35 ℃，生长适温为22 ℃～ 30 ℃，以24 ℃～28 ℃最适。当水温降至20 ℃时，食欲减退，当水温降到15 ℃以下时或超过35 ℃时，停止摄食，静止不动，病弱者则容易死亡，当水温低于10 ℃时，健康鱼也会死亡。如赤点石斑鱼的适宜生长水温为8 ℃～30 ℃，水温低于18 ℃时，食欲减低，低于13 ℃，食欲很低，水温低于9 ℃，基本上不摄食。石斑鱼对水温的变化非常敏感，如果在短时间内水温有较大的变化，石斑鱼的生理会失调，产生僵死或热昏迷，对生长极为不利，严重时会造成大量死亡。
石斑鱼属广盐性鱼类，其能够生活的盐度范围为11～41，最适盐度为20～32，在淡水中的最长忍耐时间约15分钟，过长会出现休克现象。当盐度低于16时，石斑鱼的呼吸频率加快，能量消耗增加，生长速度减慢。青石斑鱼可以在河口咸淡水海域作短期生活。
石斑鱼是凶猛肉食性鱼类，从开口仔鱼到成鱼终生以动物性饵料为食。仔鱼开口后以双壳类的受精卵、担轮幼虫和面盘幼虫为食，以后转以轮虫、枝角类、桡足类、糠虾为食，幼鱼期以后以鱼、虾、头足类为食。石斑鱼食性凶猛，且十分贪食。其中青石斑鱼的食物种类有鱼、虾、蟹、虾蛄、头足类、海胆、海蛇尾、藤壶等，而且偏爱虾、蟹等甲壳类食物。
石斑鱼常以突然袭击方式捕食，人工养殖时，一般不会到水面抢食，而是待饵料下沉一段距离后，再从隐蔽处快速游出抢食，但不食沉底食物。在饥饿状态下，对食物没有严格的选择性。如遇食物不适口或新鲜度差时，有吐食现象。石斑鱼还有吞食同类的习性。
石斑鱼生长较快，但随种类不同，生长速度差异很大。石斑鱼可分为大型鱼和小型鱼，其中赤点石斑鱼、青石斑鱼和鲑点石斑鱼为小型鱼。青石斑鱼1龄体长约为200 mm，体重为200～300 g，平均为220 g；2龄鱼体长为245 mm，体重350～600 g，平均为380 g；3龄鱼体长约为300 mm，体重为500～900 g，平均为680 g。鲑点石斑鱼1龄体长平均为141 mm，体重为250～300 g；2龄鱼体长为200 mm，体重为500～600 g；3龄鱼体长为251 mm，体重为800～900 g。通常从第4年起，生长速度开始下降。点带石斑鱼、云纹石斑鱼、巨石斑鱼和鞍带石斑鱼等属大型鱼，其体形大，生长速度也快，如巨石斑鱼，最大体长可达2～3 m、体重达200～400 kg；体重100 g的鱼种，经养殖6个月，体重可达800 g。鞍带石斑鱼是目前养殖的石斑鱼类中生长速度最快者，1周龄鱼体重可长至1.5～3 kg，养殖2年体重可达5～6 kg。赤点石斑鱼寿命为8～10岁，镶点石斑鱼为12～15岁，佛罗里达红斑为30～50岁。
三、繁殖生物学
（一） 性别与性逆转
石斑鱼是雌雄同体、雌性先熟的鱼类，生活史中要经历性逆转过程。在生殖腺发育中，卵巢部分先发育成熟为雌性，继而为卵巢和精巢共存的雌雄同体鱼，最后精巢得到发育，再转变为雄性，即所谓“性逆转”。福建沿海的赤点石斑鱼雌性初次性成熟年龄个别为2龄（体长为181～235 mm），多数为3龄（体长为231～295 mm，体重为245～685 g）；雌性转变为雄性的性转变年龄除个别（雄鱼只占7.2%）为5龄（体长为312～355 mm）外，多数（雄鱼占57.5%）为6龄鱼（体长为340 ～400 mm，体重为960～1 700 g）。但在养殖条件下，平均全长为289 mm、体重为380 g的3龄鱼，也可发生性转化。浙江北部沿海青石斑鱼雌鱼初次性成熟年龄为2龄，体长为250～340 mm时，雌鱼占总个体数的77%～94%，雄鱼占6%～23%，340 mm以上者雄鱼比例速增，350 mm时雄鱼占50%左右，370 mm时雄鱼占85%以上，420 mm以上几乎全是雄鱼。
（二） 繁殖习性
1. 繁殖季节
石斑鱼的繁殖季节一般为春夏季，有的可延至秋初，低纬度地区的石斑鱼繁殖季节比高纬度地区的早。如赤点石斑鱼的繁殖期，在我国浙江南部沿海为5月下旬～7月初，浙江北部为6～8月，福建为5～9月，台湾省为3～5月，广东南澳岛附近在5～7月，端午节前后为盛期，香港地区海域为4～7月，海南岛海域为3月底～8月。青石斑鱼，浙江北部沿海产卵期为4～6月，海南岛为3～7月；鲑点石斑鱼产卵期在粤西海域为4～6月。产卵期与水温有密切关系。赤点与青石斑鱼的产卵水温为20 ℃～28 ℃，高峰期为23 ℃～24 ℃，盐度在22.6～28.5。
2. 产卵类型和产卵量
石斑鱼属一年一次分批产卵类型，在同一个卵巢中具有不同时期的卵母细胞，即使在已成熟、产卵Ⅴ期的卵巢中也存在较多的第Ⅲ～Ⅳ期的卵母细胞，且未呈现退化迹象，说明卵母细胞的发育是不同步的。当环境条件适宜时，卵母细胞仍能发育成熟，在一个繁殖周期内，卵子能分批成熟产出。石斑鱼的产卵量主要取决于雌鱼的种类和大小，个大的产卵量多，可达上千万粒。如体长95 cm的云纹石斑鱼，可产卵2 710.8万粒。个体小的产卵量少，只产几十万粒，一般以20万～ 70万粒居多，如体长187～352 mm的青石斑鱼产卵量5万～50万粒，体长195～300 mm的赤点石斑鱼产卵量7.5万～53万粒。
3. 产卵行为
在室内水池人工饲养的赤点石斑鱼和青石斑鱼的产卵行为：产卵多在黄昏后，一般从下午17时开始，持续几个小时，偶有白天产卵。产卵是成对进行，临近黄昏雄鱼先出现明显的婚姻色，头部显示出明显的棕色深浅条纹，1尾雌鱼在前面游动，1尾雄鱼在后追逐，逐渐靠近雌鱼并以鳃盖推挤雌鱼，然后雌、雄鱼鳃盖紧贴并环游一段，接着变成直线向前速游，最后“啪”的一声雌、雄鱼头部一起顶出水面，尾柄部激烈地颤动，并激动地跳跃数次，同时排放卵、精，卵、精在水中结合。上述动作雌、雄鱼要反复多次，直到产卵和排精结束，雌、雄鱼才各自分开。全过程历时仅1～2分钟。多数种类的石斑鱼产卵行为是成对进行的，但也有个别种类如西大西洋有一种石斑鱼，是成群地进行产卵的。
4. 卵子形态
卵子圆球形，无色晶莹透亮，卵膜薄，属端黄卵，卵径为0.69～0.90 mm （因鱼体大小和种类而异），卵中有一呈淡黄色的大油球，油球直径为0.17～0.22 mm。
四、发育生物学
（一） 胚胎发育
受精卵在25 ℃～27 ℃时，经23～25小时即可孵出仔鱼，刚孵出的仔鱼全长为1.5～1.6 mm。石斑鱼的胚胎发育经过卵裂期、囊胚期、原肠期、神经胚期、心跳期等阶段至仔鱼孵出。赤点石斑鱼发育过程如表10-1所示。
表10-1 赤点石斑鱼胚胎发育（陆忠康，2001）
（二） 胚后发育
赤点石斑鱼的早期生活史见图10-2。
图10-2 赤点石斑鱼早期生活史（陆忠康，2001）
1—未受精卵；2—2细胞期；3—8细胞期；4—16细胞期；5—高囊胚期；6—原肠中期；7—胚体形成期；8—晶体形成期；9—尾部与卵黄囊分离；10—孵化中仔鱼；11—刚孵出仔鱼；12—孵化后6小时仔鱼；13—孵化后24小时仔鱼；14—孵化后6天仔鱼（全长为2.86 mm）；15—10天仔鱼（全长为4.85 mm）；16—17天稚鱼（全长为8.75 mm）；17—25天稚鱼（全长为20.70 mm）；18—32天稚鱼（全长为34.1 mm）
1. 仔鱼
水温25 ℃时，赤点石斑鱼仔鱼期为17天。刚孵出的赤点石斑鱼仔鱼全长为1.09～1.21 mm，悬浮于水表面，全身透明，卵黄囊近似圆球形。孵化后24小时的仔鱼全长为2.03～2.16 mm，胸鳍出现，卵黄囊被吸收约1/2。孵化后3天的仔鱼全长为2.47～2.62 mm，鳃盖形成，胃开始蠕动，肠管开通，卵黄囊很小，油球消失。仔鱼孵出110小时，卵黄囊吸收完毕。孵化后6天的仔鱼全长为2.85 ～3.17 mm，形成4个背鳍棘原基，第二背鳍棘开始出现。孵化后10天的仔鱼全长为4.85 mm，第二背鳍棘长为1.70 mm，腹鳍棘长为1.60 mm，尾鳍鳍条开始出现，前鳃盖骨后缘出现2个小棘。孵化后17天的仔鱼全长为8.75 mm，背鳍Ⅺ—15，臀鳍Ⅲ—8，胸鳍鳍条开始出现，鳃弓鳃耙发育6 1 9 ＝ 15个。
2. 稚鱼
水温为25.2 ℃～32.4 ℃时，赤点石斑鱼从鳞片开始出现到接近全身被鳞的稚鱼期，发生在从卵膜孵出后的第17～32天。孵化后25天的稚鱼全长为20.7 mm，背鳍Ⅺ—16、臀鳍Ⅲ—8、胸鳍16、腹鳍Ⅰ—5出现，鼻孔分为2个，头顶部布满黑黄色素斑，尾柄上有一丛橙黄色斑，腹部银白色。孵化后32天的稚鱼全长为34.1 mm，体被细小栉鳞，侧线发达，体上有5条褐色斜横带，尾鳍成圆形尾，身体布满小赤点，背鳍第8～11鳍棘基部出现一个大黑斑。体形完成变态，各鳍条与成鱼相似，外形与成鱼相同，生活习性与食性开始向成鱼转化，从而进入幼鱼期阶段。
第二节 石斑鱼人工育苗
下面以青石斑鱼和赤点石斑鱼为例介绍石斑鱼的人工育苗。
一、亲鱼选育
（一） 亲鱼的来源
人工繁殖用石斑鱼亲鱼主要有两个来源：① 催产前从人工养殖的网箱中筛选亲鱼；② 从自然海区捕捞运回网箱或室内大水泥池中暂养的亲鱼。从深水钓捕的亲鱼，容易产生鳔胀气，因为海底的压力大于空气中的压力，海水深度每增10 m就增加一个大气压，当鱼被钓出水面的过程中，鱼鳔因压力减小而不断膨胀，如果不迅速放掉鱼鳔内的气体，石斑鱼会马上胀死，胃被吐出口外，故钓鱼时收线的速度不宜太快，出水后尽快施行人工放气手术。放气时，左手握鱼，右手拿12号针头从肛门的斜上方、侧线下方、约在肛门与侧线间2/3的位置，斜向方向进针，只要听到“扑哧”响声，说明放气成功。然后用右手按住针孔位置轻轻将针拔出。将放气成功后的鱼放入水池中，则立即游入水底；若鱼腹向上，表明放气不尽；若鱼栽入水底无力而卧倒，表明刺伤了内脏，后两种情况的鱼均会死亡。
目前进行石斑鱼的人工繁殖，难点在于获取雄性亲鱼。由于石斑鱼是雌性先熟的雌雄同体鱼类，一般6龄才转化为雄鱼，又因过度捕捞，在自然海区的生殖群体中存在雌多雄少的性比失调现象，在人工养殖条件下培育高龄大个体雄性亲鱼时间长、费用高，所以人工繁殖所用的性腺成熟的雄鱼不易获得。因此，采用人工方法促使雌鱼向雄鱼的转变是石斑鱼人工繁殖的关键。如对2～4龄（以2龄为主）赤点石斑鱼投喂50天（46次）外源性激素药饵（将17α-甲基睾丸酮药片研成粉末均匀拌入鱼糜中投喂），每次剂量约为5 mg/kg鱼体重，累积量为241.3 mg/kg鱼体重，可使性腺转变的雄性亲鱼排精率达93.5%，受精率81.1%，胚胎发育正常。试验表明，在相同的处理条件下雌性高龄鱼的“性转变”时间比低龄鱼短，且较易获得排精的变性雄鱼，因此，在人工繁殖前应尽量选择较高龄的、个体较大的雌鱼做变性处理，效果较好。
（二） 亲鱼的选择
应选择个体健壮、活泼、体表无损伤的石斑鱼为亲鱼。石斑鱼属雌雄同体，外形很难分出雌雄鱼，但可从以下几点来进行选择亲鱼。
1. 个体大小与年龄
因石斑鱼是属雌雄同体、雌性先熟的鱼类，一般雄鱼个体较大（赤点石斑鱼和青石斑鱼体重在1.5 kg以上），雌鱼较小（体重为0.5～1 kg）。雌鱼3～4龄、雄鱼5～7龄。
2. 腹部形态
繁殖期雌鱼腹部膨大而柔软，生殖孔突出、微红；而雄鱼轻压腹部能流出精液。
3. 婚姻色
雄鱼先出现明显的婚姻色，鱼体雄壮美丽，头部出现明显的棕色深浅的条纹；而雌鱼无此特征。
4. 肛门、生殖孔和排尿孔的形态
雌鱼腹部有3个孔，从前至后依次为肛门、生殖孔和排尿孔；而雄鱼只有肛门和尿殖孔两个孔。
一般亲鱼的雌雄配比为1 ：2或1 ：1。
（三） 亲鱼的培育
1. 培育容器与放养密度
亲鱼培育可在室内水泥池或海上网箱内进行。长方形或圆形的水泥池均可，池深1.5 m、水体20 m3以上为宜，池面遮光，放养密度为1～3尾/平方米；海水网箱规格为3.0 m 3 3.0 m 3 3.0 m或6.0 m 3 3.0 m 3 3.0 m，放养密度在4～6 kg/m3。
2. 饲育管理
（1）饵料及投喂。饵料以带鱼丝、龙头鱼、虾、鰕虎鱼、小杂鱼等新鲜、冰冻的杂鱼虾或配合饵料为主，每天上、下午各投喂1次。投饵量为鱼体重的1%～5%，以饱食为度。当水温低于15 ℃时，摄食量明显减少，当水温降到9 ℃时，基本上不摄食。
（2）水质调节。培育环境因子是：水温控制在20 ℃～25 ℃、海水盐度为22～31、pH为7.8～8.2、溶解氧5 mg/L以上。要昼夜充气，每天换水和吸污各1次，换水量1/3以上。
（3）流水、采卵。当亲鱼在繁殖季节产卵时，每天傍晚进行流水，流水量控制在以水面在集卵孔2/3高度为宜。集卵孔外安放集卵箱（大小以亲鱼池大小而异），箱内放置60目筛绢做成的集卵网箱。
（4）加强产后管理。因亲鱼生殖活动消耗，产后体弱消瘦，易罹患疾病，应注意亲鱼体质的饲养恢复，可移至室外池塘或海上网箱饲养。
二、采卵
获得石斑鱼受精卵的方法有人工催产、人工授精和自然产卵三种。
（一） 人工催产
1. 催产亲鱼的选择
催产用雌性亲鱼的体重在500～1 200 g，腹部膨大柔软，卵巢轮廓明显，生殖孔红润、微凸。挖卵检查：用挖卵器或细塑胶软管（直径为1.0～1.2 mm）自产卵孔插入3～5 cm抽取卵粒，镜检成熟度，卵粒易分离，蛋黄色，饱满，卵径为0.3 ～0.5 mm，加透明固定液后观察卵核已偏向动物极的为已成熟的卵，可进行人工催产。雄性亲鱼体重要求在2 000 g以上，用手轻压腹部少量乳白色精液流出者成熟较好。由于石斑鱼精液量较少，检查成熟度时切勿挤压太重，以免造成不必要的精液浪费。
2. 催产剂的选择与注射
催产剂一般有鲤鱼脑垂体（PG）、绒毛膜促性腺激素（HCG）、促黄体激素释放激素类似物（LRH-A）等。雌鱼催产剂量为PG10～12 μg/kg鱼体重，或HCG 1 000～2 000 IU/kg鱼体重，或LRH-A3 3～5 μg/kg鱼体重，雄鱼剂量减半。一般采用混合激素较好。催产剂量因石斑鱼种类、产地、饲养环境等不同而有所差异。一般分两次注射，首次注射全剂量的1/7～1/5。间隔24小时，进行第二次注射，剂量为余量。雄鱼一般只进行一次注射，与雌鱼的第二次注射同时进行。
3. 效应时间
雄鱼在注射后不久，可见到头部出现明显的婚姻色。效应时间快的35～36小时，慢的53～72小时。经催产的雌、雄亲鱼，在饲养池内可自行产卵受精，平均受精率约45%。也可进行人工授精。
（二） 人工授精
宜采用干法授精。选取临产的雌鱼（腹部膨大，柔软，轻压腹部有透明卵流出者）和成熟雄鱼（挤压腹部有乳白精液流出者）；或者是经过人工催产后的雌、雄亲鱼（雌鱼经抽卵检查卵已呈圆形清晰透明，卵中具有1个油球、雄鱼挤压腹部有精液流出者），可行人工授精。
（三） 自然产卵
采用周年人工培育和短期室内强化培育的雌、雄鱼，都能达到在人为环境条件下亲鱼自然产卵受精。如果是短期蓄养，则在繁殖期之前，从海上钓获的石斑鱼中选取强健、活泼、体表无损伤的雌、雄石斑鱼亲鱼，蓄养于室内水池中，人工投喂充足的新鲜优质饵料，进行营养强化培育，促使其性腺正常发育。当培育水温达20 ℃以上时，开始产卵。产卵的环境条件：水温为20.4 ℃～26.0 ℃，盐度为22.6～28.5。产卵行为见前述。在自然产卵条件下，雌雄鱼比例以1 ：1.2～1 ：1.5为好，雄鱼过多会出现争斗现象，从而影响产卵和受精。
受精卵的收集可于翌日清晨进行，方法有两种：一是每天傍晚在亲鱼池进行流水，鱼卵随着流水通过集卵孔聚集于60目筛绢网箱内，于翌日清晨收集；另一种方法是于产卵翌日清晨，用浮游生物拖网在池中来回拖拉捞卵，拖网用60目筛绢制成，网口长方形，面积约0.32 m2 （0.8 m 3 0.4 m）。两种方法可结合使用，效果更佳。收集到的受精卵除去杂物、坏卵，稍微 漂洗干净，用容量法计数后放入孵化器中孵化。
三、孵化
（一） 孵化条件
孵化用水必须清新，并严加过滤、消毒。避免敌害生物进入孵化器，以免影响胚胎的正常发育。水环境因子应满足如下要求，且保持稳定，变化不能太大。
1. 水温
孵化水温范围在20.4 ℃～30 ℃。在适温范围内，水温升高，胚胎发育速度加快（表10-2）。大约每升高水温1 ℃，胚胎发育的速度则加快1小时左右。孵化水温高，孵化固然可加快，但如水温过高，则胚胎畸形多，存活率甚低，初孵仔鱼也瘦弱。当水温升到31 ℃～32 ℃时，离出膜前半小时左右的胚胎发育异常并导致死亡。孵化水温以25 ℃左右最佳。
表10-2 石斑鱼孵化速度与孵化水温关系 （谢忠明，1999）
2. 盐度
石斑鱼是广盐性种类，盐度在5～41范围之内，均能孵化出仔鱼。不同盐度与受精卵沉浮及孵化率关系如表10-3所示。青石斑鱼和赤点石斑鱼人工孵化的盐度以25～27为最佳。低盐度孵化的仔鱼多贴池底，高盐度孵出的仔鱼则浮于水面，对仔鱼的成活率均有影响。
表10-3 石斑鱼受精卵在不同盐度海水中沉浮和孵化率（%；谢忠明，1999）
续表
3. 溶解氧
溶解氧在5 mg/L以上。
4. pH
pH为8.0～8.5。
（二） 孵化方式与管理
石斑鱼受精卵可在专用孵化容器内孵化，也可直接在鱼苗培育池内孵化。
1. 专用孵化容器孵化
可在孵化网箱、玻璃钢孵化桶或孵化缸等专用孵化容器内孵化。孵化网箱用60目筛绢制成，规格为70 cm 3 40 cm 3 50 cm，网箱底部和上部四个角系上布带，以便将孵化网箱平整地缚于网箱架上。网箱架用木条制成，大小与孵化网箱相配。在架的四个角上分别安插竹条作固定孵化网箱用。孵化时，将孵化网箱固定在网箱架上，然后将其悬浮地放置在深度为1 m以上预先注满过滤海水的水池中，即可进行人工孵化。注意网箱要平整，不留折皱，以防鱼卵积聚死亡。轻微充气，使胚胎能在水层中轻轻翻动，待仔鱼出膜（或胚胎心脏开始搏动时）即停止充气，稍待片刻，虹吸出箱底死卵，即将初孵仔鱼移至培苗池中继续培育。孵化桶或孵化缸容积为0.5～1.0 m3，一般放卵密度为30万粒/立方米。孵化时应保持微流水、微充气，并定时停气虹吸出沉底的死卵和污物。待仔鱼出膜后，连苗带水移入鱼苗培育池中继续培育。此法的优点是，死卵和卵膜不易被带入培苗池，但缺点是需花费较多的劳力，移苗时仔鱼易受损、死亡，还要调整育苗池与孵化池的水温，温差要小于1 ℃。
2. 直接入池孵化
将受精卵直接放入培苗池中孵化，仔鱼孵出后继续留在培苗池中进行培育。孵化前先按常规将池子洗净消毒，注入新鲜、含氧量充足、经过滤和紫外线杀菌的海水，池中均匀设置若干个气石（1～2 m2设置1个气石）。放卵密度为3万～5万粒/立方米，移入受精卵后轻微充气，使水体产生缓流，以能使受精卵漂浮为度，充气太大或太小都不好。静水或微流水孵化。孵化过程中，尽量清除死卵，以防水质变坏。待大部分仔鱼已经出膜即停止充气，以防初孵仔鱼因水流的冲击损伤而降低成活率。孵化池子的内壁要光滑些，以防鱼卵摩擦损伤。此法的优点是，操作简便，可避免初孵仔鱼因转移造成的损耗，并能保持培育水体中小生境的相对稳定。但缺点是，死卵和卵膜不易清除干净。
孵化时可两种方法结合使用。即受精卵先置于专用孵化容器中孵化，待胚胎发育到心脏搏动初期停止充气，虹吸出箱底死卵后，将胚胎用60目抄网捞出移至育苗池继续孵化，注意水温差不要大于1 ℃。
四、鱼苗培育
鱼苗培育指将仔鱼培育成全长30 mm鱼苗的过程。石斑鱼苗种培育较其他鱼类难度要大。下面介绍石斑鱼苗种室内育苗池培育方法。
（一） 饲育水池
饲育水池详见第二章。
（二） 放苗规格与密度调整
初孵仔鱼放养密度控制在1.5万～3万尾/立方米水体，稚鱼为0.1万～0.5万尾/立方米水体，幼鱼为0.05万尾/立方米。全长7 mm以上的仔鱼会发生互相残食现象，从而大大降低苗种培育成活率。为了避免互相残食现象的发生，应采取一系列防止措施：一是应按仔鱼大小进行分池培育，每隔5～7天分选1次；二是提高投饵的频度，每日投饵4或5次；三是应合理培育密度，全长约10 mm时小于10 000尾/立方米，全长超过10 mm时为500～1 000尾/立方米；四是在水体中设置掩蔽物，如悬挂海藻或底部投放石块和管子等可减少互相残食。
（三） 饲育环境与管理
1. 饲育环境要求
水温要求20 ℃～30 ℃，其中以24 ℃～28 ℃为宜，要防止昼夜水温剧变。盐度为20～30，其中以22～24为宜。pH为7.8～8.4。溶解氧5 mg/L以上，避免阳光直射。
2. 饲育环境管理
为了改善水质和提供轮虫的饵料，仔鱼期一般要在池水中添加单胞藻，如小球藻、扁藻、等鞭金藻等，使其密度维持在3万～10万个细胞/毫升水体。仔鱼前期采用静水微充气培育，仔鱼后期开始每日要定时换水，换水量由1/10逐渐增加到1/3，并随日龄增加逐渐加大充气量。到稚鱼期每日换水2次，换水量从1/3逐渐增加至3/5。幼鱼期日换水量为80%～100%。另外，除每天测定水温、盐度、pH、溶解氧、光照等必要的环境因子之外，从第15天起，每日要进行吸污清底。
（四） 饵料系列与投喂
1. 饵料种类
石斑鱼苗培育过程中，使用的饵料主要有以下5种：
（1）牡蛎受精卵及幼体。牡蛎的受精卵和担轮幼虫的大小为40～80 μm，与卵黄囊刚吸收完的石斑鱼的口裂大小相仿。担轮幼虫游泳能力不强，易被仔鱼所摄食，用做石斑鱼仔鱼的开口饵料效果非常好。
（2）轮虫，是石斑鱼仔鱼后期的主要饵料。以投喂用海水小球藻、扁藻和等鞭金藻等单细胞藻类培养的轮虫为宜。由于育苗过程的轮虫需要量很大，所以掌握轮虫大量的、稳定的培养技术，使轮虫增殖高峰与需要高峰相吻合是至关重要的。
（3）桡足类、糠虾及其他浮游甲壳动物。桡足类、糠虾等浮游甲壳动物作为仔鱼后期末和稚鱼期的饵料具有很好的饵料效果。投喂所用的浮游甲壳动物是天然采集来的，以桡足类为主，其次是糠虾和浮游幼体，以及海产枝角类，介形类和毛颚类等。
（4）卤虫。卤虫幼体作为仔鱼后期到稚鱼的饵料，可与野生浮游甲壳类互为补充。卤虫成体作为完成变态的稚鱼的饵料，可与其他饵料搭配投喂。卤虫在投喂前6～12小时必须用小球藻或鱼油进行强化培育。
（5）鱼、虾、贝肉糜及冰冻糠虾。将梅童鱼、小带鱼、小鲳鱼等小杂鱼和小白虾以及煮熟的贻贝肉剁碎，采集天然糠虾经速冻处理保存的冰冻糠虾，作为稚鱼向幼鱼发育阶段及幼鱼的饵料。在投喂前要用清水洗净。
2. 饵料投喂
仔鱼孵化后第2天，卵黄囊几乎吸收完毕，能平游，开口摄食。石斑鱼苗种培育期饵料系列可参照如下：牡蛎受精卵和幼体（开口至10日龄）→轮虫（4～30日龄）→卤虫幼体（12～35日龄）→桡足类（25～45日龄）→卤虫成体（33～45日龄）→糠虾、鱼、虾、贝碎肉（40日龄以上）。
各种饵料日投喂量：牡蛎受精卵和幼体为1～30个/毫升，轮虫为0.2～19.8 个/毫升，卤虫幼体为0.1～3.5个/毫升，桡足类为0.1～2.2个/毫升，卤虫成体为0.1～3.5个/毫升，糠虾为8～16个 /毫升，鱼、虾、贝碎肉为50～150 g。培育期间每日上下午各投饵1次，饵料种类及投饵量也要视残饵量和摄食情况及时加以调整。死饵料在投喂之前需用清水洗涤，除去黏液，投喂后清除池底残饵，可减少和避免育苗水质恶化对鱼苗生长、成活的影响。
五、鱼种培育
鱼种培育指将全长30 mm （约50日龄）的稚鱼培育至体重50 g以上幼鱼的过程。由于石斑鱼有残食同类现象，尤其是在全长5～6 cm阶段更为激烈，因此，在鱼种放养之前，必须对鱼种进行选别，按个体大小分开进行培育，以免因鱼种规格大小悬殊而造成互残损失。鱼种的培育方法有水泥池培育和海上网箱培育。下面介绍水泥池培育方法。
（一） 饲育水池
鱼种培育池一般是长方形、方形或圆形水泥池，容积20～40 m3，水深1.0～1.2 m，池底每平方米设置气石1个，并放置一些石块、空心砖、水泥管等掩蔽物，供鱼躲藏。
（二） 放苗规格与密度
鱼种要求大小规格整齐，全长30～50 mm，无病、无伤、无畸形，游动活泼，反应敏捷。在充气的条件下，放养密度为400～500尾/立方米。
（三） 饲育环境与管理
水温要求24 ℃～28 ℃，盐度为11～41都可培育，以22～28为好，pH为7.8～8.4，溶解氧5 mg/L以上，避免直射光照。每日早晚投饵前换水2次，日换水量60%～100%，每日清晨结合换水进行吸污清底工作。也可进行微流水或流水养殖。
（四） 饵料与投喂
饵料以冰、鲜小杂鱼为主，每日上午和下午定时各投喂1次。培育小规格鱼种时，可将小杂鱼以绞肉机绞碎拌以粉状配合饲料捏成小块投喂。投喂时要缓缓投喂诱其群起抢食，以免投饵过量而败坏水质。培育稍大的鱼种，可将小杂鱼切成大小适中块状撒投，饵料尚在水中悬浮时石斑鱼会从掩蔽物中快速游出抢食。投饵量要视摄食情况随时加以调整，尽量减少池底残饵。
（五） 分池
幼鱼转入底栖生活，有时会出现群体过度集中现象（见彩页图20）。主要防止方法是尽量保持流水培育，水温要适宜。若发现少量活力不强的病弱苗，要及时舀出隔离。如果培育时间较长，会出现个体大小差异。为防止互残现象的发生，要根据鱼种的生长情况，定期进行分选。
第三节 石斑鱼养成
石斑鱼养殖历史较短，目前东南亚和中东地区，养殖巨石斑鱼和鲑形石斑鱼达到生产性规模；而在日本和我国香港、台湾、广东、福建、浙江等地，则养殖赤点石斑鱼和青石斑鱼已形成生产规模。成鱼养殖方式主要有网箱养殖、池塘养殖和室内工厂化养殖，南方地区以网箱养殖较为普遍，近年来，北方地区已从南方引进石斑鱼进行工厂化养殖，而且将两种养殖方式进行有机结合的新型“陆海接力”养殖模式业已出现。
一、网箱养殖
（一） 养殖环境
海区应避风条件好、波浪不大、不受台风袭击。以砂质底、砾质底、礁石质底为好，水流畅通，流速适中，使网箱内流速保持在0.20～0.75 m/s为好。冬季最低水温不低于15 ℃，夏季最高水温不高于31 ℃。盐度相对稳定，盐度范围20～32，不能低于16，pH为7～9，溶解氧在5 mg/L以上，透明度在1.5 m以上。
（二） 养殖网箱
我国网箱规格多为（3.0～5.0） m 3 （3.0～5.0） m 3 （2.5～3.0） m的方形，可在网箱中挂几个带孔的轮胎、塑料鱼巢等作为石斑鱼的隐蔽物。若网箱内无隐蔽物，石斑鱼会过于集中在网箱的底部和角落，相互摩擦易造成鱼体受伤，进而感染病菌。网目的大小依鱼体大小而定，放养体长10 cm以下的鱼种，网目为0.8 cm；放养0.25 kg以下的鱼种，网目为2.5～3 cm；放养0.25 kg以上的鱼种，网目长一般为4～4.5 cm。
（三） 鱼种放养
1. 鱼种质量要求
体重50 g以上，大小整齐，体形匀称，无伤病、无畸形，游动活泼，反应敏捷，正常移动无大量死亡。
2. 鱼种放养
应在小潮汛期间放养，此时网箱内水流缓慢；宜在早晚放养，放养前用20 3 1026浓度的KMnO4溶液进行浸浴消毒。放养密度与养殖海区环境、鱼种大小有关 （表10-4）。
表10-4 青石斑鱼的放养密度 （齐遵利，2003）
石斑鱼生性胆小多疑，对投下的饵料远离监视而不立即摄食，因而部分饵料散落网箱底部，石斑鱼又不吃沉底的饵料，往往造成浪费。而鲷科鱼类见饵即抢食，食性也较杂，故在网箱养殖石斑鱼时，混养少量的鲷科鱼类和杂食性鱼类，如黑鲷、真鲷、黄鳍鲷等，既可以带动石斑鱼摄食，又可起到“清道夫”的作用，将箱底的饵料吃掉并清理附着在网箱上的附着生物及杂质，以充分利用水体空间和饵料。
（四） 饵料投喂
1. 饵料种类
使用的饵料有新鲜杂鱼、冷冻杂鱼和人工配合饲料。新鲜杂鱼适口性好，能满足石斑鱼的营养需要，但来源比较困难，而且天气热时较难保持新鲜，易变质分解成有毒物质，投喂后会引起疾病。冷冻杂鱼不受季节制约，能保证周年供应，但也应注意新鲜度，不宜在冷库中保存时间过长，否则脂肪会发生酸败，降低其营养价值。人工配合饲料营养全面，能满足鱼类的营养需要，来源充足，运输和保存较方便，但其适口性较鲜、冻杂鱼差，应在饲料中加入适合石斑鱼口味的引诱剂。
人工配合饲料中蛋白质要求为40%～60%，脂肪为5%～15%，糖类为5%～20%，微量元素为1%～2%，维生素为1%～2%，水分为10%～15%。石斑鱼对配合饲料的软硬程度、颜色和口味等适口性要求较高，喜食软颗粒、色浅且明亮的饲料，颗粒过硬则有吐食现象，软颗粒饲料的适口性明显优于硬颗粒饲料。
石斑鱼对饲料颗粒大小也有特殊的要求，成鱼饲料粒径不宜小于6 mm，颗粒过小，会影响食欲。从投喂小杂鱼到改喂人工配合饲料要有一个较长的适应过程，投喂配合饲料前要进行摄食驯化，一般从幼鱼阶段开始驯化。
2. 饵料投喂
日投饵次数一般早晚各1次，水温低于18 ℃～20 ℃时，每日投喂1次即可。投喂鲜、冻杂鱼，幼鱼期日投饵率不超过30%～40%，鱼种期为10%～15%，成鱼期为3%～8%；投喂人工配合饲料，日投饵量和投饵次数依鱼的生长情况、天气、水质等灵活掌握，一般遵循如下原则：刚放入网箱的鱼种最初1～2天可不投喂；小潮水时多投，大潮水时少投；缓流时多投，急流时少投；水温适宜时多投，水温太高或太低时少投或不投；透明度大时多投，反之少投；天气晴朗时多投，阴雨天时少投；生长速度快的品种多投，反之少投。一般以鱼类吃到八成饱为宜，喂得过饱反而会影响食欲，降低饲料效率。
投喂时应遵循定时、定位、定质、定量的原则。在投喂小杂鱼时，应把鱼切成块状，鱼块大小应与石斑鱼的口径相适应。先投网箱中间，再投网箱边缘，让健壮的石斑鱼吃饱下沉，给体弱的鱼种以摄食机会。因为石斑鱼不食沉底的饲料，投饵时要慢慢地投喂，待鱼吃完再投，不能将饵料一齐投下，以免浪费。
（五） 日常管理
日常管理可参照常规网箱养殖进行（见第三章），此外还应注意以下几点：
1. 分箱饲养
一般从鱼种养成成鱼，要经3次或4次分箱。要求在200～250克/尾时，每半个月分箱1次；250克/尾以上时，每25～30天分箱1次。
2. 夏日遮阳
石斑鱼害怕烈日强光，夏天在网箱上面应加盖黑色网遮光。
3. 越冬管理
冬季最低水温不低于10 ℃的海区，石斑鱼可在网箱内直接越冬。当水温低于15 ℃时，应在网箱内安置御寒保温器具，如在网箱内吊挂塑料笼、麻袋或放置旧柴油桶（油迹要擦洗干净），桶内装上网片以供石斑鱼栖息和御寒。最低水温低于10 ℃的海区，应将石斑鱼移入室内或南方温度适宜的海区越冬。
二、“陆海接力”养殖
（一） 我国北方网箱养殖的问题
海水鱼类网箱养殖具有自然海域水质优良、含氧量高、鱼类生长速度快、病害少、养殖品质优良、养殖成本较低等优点，而且离岸网箱可有效拓展外海养殖空间。我国南方地区具有得天独厚的网箱养殖条件，网箱养殖非常发达，而北方地区网箱养殖产业遭遇了发展瓶颈，因为冬季低温导致网箱可养品种稀少，养殖品种单一，迫使鱼价低位徘徊，养殖效益低，影响了网箱养殖的积极性，形成网箱空置率较高的局面。
（二） 什么是“陆海接力”养殖
“陆海接力”养殖是陆基工厂化循环水养殖与海基网箱相互交替养殖的一种方式（图10-3）。它可根据不同地区季节温度的变化，冬秋季选择在陆基循环水车间保温养殖，春夏适宜温度季节转移到海上深水网箱中进行衔接养殖。它汇聚了陆基工厂化循环水全天候控温养殖的优势和海基抗风浪网箱节能减排、养殖速度快、病害少、品质优、综合效益高的特点，是一种集陆海基养殖优势于一身的高效健康养殖模式。它有效突破了不同气候温度对网箱养殖的制约，改变了北方网箱无法养殖热带性鱼类的历史。
图10-3 石斑鱼钢制离岸抗风浪养殖网箱和陆基工厂化循环水养殖池
（三） 北方石斑鱼的“陆海接力”养殖技术
1. “陆海接力”养殖工艺流程（图10-4）
图10-4 “陆海接力”养殖工艺流程图（黄滨等，2013）
2. “陆海接力”实施的时间节点
石斑鱼正常生长的水温一般在16 ℃～28 ℃。表10-5为一个“陆海接力”养殖实例。在山东省莱州海域，5月下旬至10月下旬比较适合，养殖周期可达150天左右；当海区水温达到16 ℃以上，开始由陆基工厂化向离岸网箱实施陆海接力养殖；水温降到16 ℃以下时，起捕出售或转移到陆基工厂化室内。
3. 实施“陆海接力”的石斑鱼规格
通过“陆海接力”养殖试验，综合离岸网箱养殖海区的风浪条件和较开放海域条件，一般认为云纹石斑鱼的苗种经陆基工厂化培育到150 g以上再陆海接力到海上网箱养成，是较经济可行的工艺方案。
4. 实施“陆海接力”的网箱放养密度
针对较开放海域水流对网衣的变形影响等因素，特别是考虑到石斑鱼的聚群特性，为减少鱼体之间、鱼和网衣之间的相互摩擦，减少养殖鱼的受伤，提高养殖成活率，一般认为云纹石斑鱼网箱的养殖密度为5.0 kg/m3左右比较适宜。
5. 投喂量与饵料质量
日投喂2次，鲜杂鱼饵料的日投饲量占鱼体重量的3%～4%；配合饲料为1%～2%。海况差时，少投或不投，一般鱼类饱食率控制在70%～80%。杂鱼饵料应新鲜，防止“病从口入”；推荐采用配合饵料。
6. 网箱养殖管理
根据鱼类生长情况，定期分箱、分级。
7. 网箱病害防控
以防为主。注意鱼体擦伤、寄生虫、水质状况、水流畅通、病死鱼及时清除等；饵料中可添加允许使用的药物和免疫制剂等。
表10-5 “陆海接力”养殖实例
注：根据2012年莱州明波水产有限公司养殖实验数据整理。
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