(一)静息电位
静息电位(resting potential,RP)是指细胞在相对安静状态下存在于细胞膜内外两侧的跨膜电位差。如图2-4所示,当细胞处于静息状态时,若两个电极均位于细胞膜外,此时两个电极之间的电位差为零(图2-4A)。当测量电极插入细胞内时,就会出现一个膜内为负、膜外为正的电位差,即通常称为跨膜静息电位(图2-4B)。
图2-4 神经纤维静息电位的观察
静息电位习惯上以膜外电位为0时的膜内电位数值来表示,因此,静息电位是负值。不同细胞的静息电位数值亦不相同。哺乳类动物和人的红细胞膜静息电位约为-10m V,神经细胞、骨骼肌细胞以及心室肌细胞的静息电位一般为-70~-90m V。以神经细胞为例,如果静息电位从-70 m V变化到-90m V(即负值增大),称为静息电位增大;反之,则称为静息电位减小。
除了一些具有自律性的心肌细胞和胃肠平滑肌细胞之外,大多数细胞的静息电位是一种稳定的直流电位,只要细胞没有受到外来刺激而且保持正常的新陈代谢,细胞的静息电位就会稳定在一个相对恒定的水平。生理学中将细胞在安静状态下,膜外为正电位、膜内为负电位的状态,称为极化(polarization)。静息电位增大的过程或状态称为超极化(hyperpolarization);静息电位减小的过程或状态称为去极化(depolarization);膜电位由负变正时称为反极化;细胞去极化或反极化后,再向静息电位方向恢复的过程,称为复极化(repolarization)。
极化状态与静息电位是同一现象的两种表述方式,它们都是细胞处于静息状态的标志。极化状态表达的是膜内外电荷分布的情况,静息电位表达的是膜内外的电位差。
(二)静息电位产生机制
静息电位产生的根本原因是离子的跨膜扩散,其扩散的条件有两个:①细胞内外某些离子的分布和浓度不均衡(表2-1)。细胞内主要离子是K+和带负电荷的大分子蛋白质负离子(A-),细胞内液中K+的浓度超过细胞外液浓度约30倍;细胞外液中主要离子是Na+和Cl-,膜外Na+浓度大约是膜内浓度的12倍。由于钠泵活动造成膜内外的这种离子浓度梯度,为离子通过细胞膜通道蛋白储备了势能,浓度差越大,这种势能储备就越大,离子在浓度差的势能驱动下由膜的高浓度一侧易化扩散至低浓度一侧,产生所谓的离子净移动。②细胞膜在不同状态下对离子的通透性不同。在安静状态下,膜对K+的通透性较大(K+通道开放),对Na+和Cl-的通透性很小(Na+通道、Cl-通道关闭),而对膜内大分子A-没有通透性,因此,K+顺着浓度差向膜外扩散,即K+外流。而细胞内带负电荷的蛋白质却不能透出,致使膜外正电荷增多,膜内负电荷增多,形成了内负外正的电位差。由这种电位差形成的电场力对K+的继续外流构成阻力(膜外正电场排斥K+,膜内负电场吸引K+)。当促使K+外流的动力(浓度差)与阻止K+外流的阻力(电位差)达到平衡时,K+的净外流停止,使膜内外的电位差保持在一个稳定的状态,即为静息电位。因此,静息电位主要是由K+外流所形成的电-化学平衡电位,又称为K+的平衡电位。
表2-1 哺乳动物骨骼肌细胞内外离子分布及离子通透性
K+的平衡电位取决于膜两侧的K+浓度差,利用Nernst公式即可计算出K+平衡电位,哺乳类动物的K+平衡电位为-102 m V,与实际测得的静息电位非常接近。这说明,大多数细胞的静息电位主要是由K+外流产生的。此外,由于膜在静息时对Na+也有极小的通透性,少量Na+内流可部分抵消K+外流所形成的膜内负电位,因此,实际测得的静息电位略小于理论上的K+的平衡电位。
生电性钠泵的活动也参与了静息电位的产生。由于钠泵每次能同时泵出3个Na+和2个K+,因此,有净的正电荷外流,可使静息电位增大。
综上所述,静息电位主要是由K+外流产生的,此外还有少量Na+内流和钠泵活动的参与,因此可将影响静息电位的因素归纳为以下3点:①膜内外K+浓度差决定K+的平衡电位,细胞外K+浓度的变化会显著影响静息电位,如增加细胞外K+浓度导致静息电位的绝对值减小。②膜对K+和Na+的相对通透性可影响静息电位的大小,如果膜对K+的通透性相对增大,则静息电位的绝对值也就增大;反之,膜对Na+的通透性相对增大,则静息电位的绝对值也就减小。③钠-钾泵活动增强时可使静息电位增大。
