共生微生物

共生微生物_环境微生物学（上

    一、共生微生物

    共生微生物的成员几乎涵盖了所有的微生物类群(表6-1)，包括真细菌(eubacteria)、古菌(archaea)、原生动物(protozoa)和真菌(eukaryota)。真细菌，特别是γ-原细菌(γ-protobacteria)广泛存在于昆虫肠道和细胞内，但甲烷菌和原生动物只分布在某些昆虫肠道内严格厌氧的部位。酵母见于某些种类的肠腔、体腔和细胞中。

    

    表6-1　　　　　　　　　　昆虫的共生微生物(引自A.E.Douglas，2000，有改动)

    

    

    续表

    

    

    a:B代表含菌细胞。b:这些细菌没有用分子技术鉴定，且其种系发生位置不明确。c:叶蝉，根瘤蚜和apoimorphinescale昆虫没有。

    1.昆虫肠道内的共生微生物

    大部分昆虫都有大量的肠道微生物，尤其以中肠和后肠最密集。有的微生物只是单向性地通过肠道，或虽存在了很长时间，但对于昆虫没有显而易见的益处。中肠中微生物被大量的消化食物保护免于被清除，后肠缺乏消化酶，pH值中性，是微生物的最佳生境。后肠微生物附着在肠壁上，停留时间通常比食物通过时间长，有时随昆虫蜕皮几丁质肠壁蜕掉而减少甚至被消灭。

    昆虫肠道微生物的组成随昆虫种类及其他环境条件如温度、食物的不同而有很大的差异。

    白蚁后肠缺氧的部分微生物密度最大，细菌量达每毫升肠道容量10⁹～10¹⁰个细菌细胞。所有这些细菌都是兼性或专性厌氧菌。包括产甲烷菌、螺旋体和其他的真细菌，如肠杆菌属(Enterobacter)、拟杆菌属(Bacteroides)、芽孢杆菌属(Bacillus)、柠檬酸杆菌属(Citrobacter)、葡萄球菌属(Staphylococcus)和链球菌属(Streptococcus)的种类。低等白蚁还含有专性厌氧的鞭毛类原生动物，包括超鞭目Hypermastigida、毛滴虫目Trichomonadida和锐滴虫目Oxymonadida的种类，密度可达到每毫升10⁷个细胞。这些原生动物和白蚁保持互惠共生关系，白蚁为原生动物提供厌氧环境并供给木质纤维素，原生动物的分解产物为白蚁提供营养和能量。高等白蚁则缺少这些共生原生生物。

    美洲大蠊Periplanetaamericana肠道内既有专性厌氧细菌(如梭菌属Clostridium和梭杆菌Fusobacterium)，又有兼性厌氧菌(如克雷伯氏菌属Klebsiella、耶雨森氏菌Yersinia和拟杆菌Bacteroides)，密度达到每毫升10⁸～10¹⁰个细胞。沙漠蝗Schistocenagregaria肠道内完全是兼性厌氧菌，密度通常比蟑螂的低得多。长红猎蝽Rhodniusprolixus肠道内有大量的假单胞菌(Pseudomonas)、链球菌(Streptococcus)、牛棒杆菌(Corynebacterium)和多种放线菌。

    2.细胞内的共生微生物

    这些微生物大多数属真细菌类，许多细菌是γ-原细菌的成员，且在蚜虫、舌蝇和蚂蚁三类昆虫群体中最常见。共生微生物生活在昆虫的细胞和组织中，可免受前肠和后肠微生物所遭遇的频繁干扰，它们的种群受密度依赖过程和昆虫荷尔蒙的调节。许多共生微生物生存在昆虫细胞里，可受到昆虫的血淋巴防御系统的保护。具有细胞内共生微生物的细胞称为含菌细胞(bacteriocytes或mycetocytes)。

    昆虫通过细胞内吞作用(endocytosis)获得细胞内共生微生物。共生微生物大部分停留在胞饮的细胞膜里，每个微生物细胞被昆虫细胞膜单独包围。昆虫细胞膜对于调节营养物质在昆虫细胞和微生物之间的流动起了重要的作用，但不能保证所有的都能联合成功。例如舌蝇、蚂蚁和Sitophilus等的含菌细胞里的细菌就“挣脱”了细胞膜，直接与昆虫的细胞物质接触。

    蟑螂含菌细胞的共生微生物是细菌，它们呈杆状，大小为1×1.5μm～1×9μm，具有薄(5～10nm)的细胞壁。细菌的水解产物包括乙酰氨基葡萄糖和胞壁酸，均为细胞壁成分肽聚糖的组分。细菌不运动，也无鞭毛，横分裂。蟑螂的含菌细胞直径20～40μm，在细胞质里细菌很多，但在线粒体、内质网和高尔基体里细菌却很少。含菌细胞在每个幼虫时期的后期分裂，因此含菌细胞数量很多并且在每次蜕皮前体积最小。整个幼虫时期细菌繁殖，但是细菌的分裂与含菌细胞的分裂并不同步。

    含菌细胞共生在同翅目昆虫中也很普遍，大多数以植物的韧皮部或木质部的树液为食的物种里都有，但以完整植物细胞为食的种类则没有。含菌细胞都在血腔里。最有代表性的是蚜虫。蚜虫的主要共生体是革兰氏阴性细菌和球状细菌，直径接近2.5μm，细胞壁薄(10nm厚)，在幼虫发育阶段，细菌种群随蚜虫生物量的增加而增加。成体蚜虫中，细菌密度约为10⁷个细菌细胞/每毫克蚜虫鲜重，相当于昆虫总体积的10%。

    所有以脊椎动物的血液为食的昆虫在它们的生命周期中都有含菌细胞共生体。所有共生微生物都是细菌。共生体能提供脊椎动物血液所缺少的维生素B。

    鞘翅目中食植物的和食木的种类均有含菌细胞共生体。除了窃蠹科(Anobiidae)和天牛科(Cerambycidae)中的微生物是酵母外，其他的共生微生物都是细菌。

    蚂蚁的共生体有很多，都位于中肠的上皮细胞或血腔里。

    有些取食木质部汁液的光蝉如Nilaparvata lugens和Laodelphax striatellus，没有含菌细胞和共生细菌，但在其肥胖者身体里的细胞间有酵母，昆虫正常蜕皮所必需的固醇由酵母供给。

    近年来，以光蝉planthopper作为合成抗体的细菌源，例如，从Nilaparvata lugens取得的Bacillus sp.，Enterobacter sp，分别用于生产多黏菌素polymyxins和andrimid，从Sogatella fucifera分离出的细菌用来生产藤黄绿脓菌素pyoluteorin和diacetylphlorogludinol。

    3.昆虫生境中的共生微生物

    某些昆虫和其生境内的微生物存在互惠共生的关系。这些共生微生物主要是真菌。昆虫种类不同，共生的真菌也不同，一般一种昆虫只和一种真菌共生。昆虫为微生物提供合适的生态环境，如木质碎屑、树叶碎片、粪便、食物和洞内潮湿的环境等。真菌则为昆虫提供它所缺乏的一些营养物质，如为不能直接利用纤维素的昆虫特别是其幼虫提供可利用的食物、生长因子如维生素及其他物质等。

    某些蚁和丝状真菌能建立很密切的共生关系。如切叶蚁能培养专一性的体外真菌。切叶蚁将树叶带回巢穴，为真菌提供树叶碎片作营养源和生存基质，蚁的排泄物和粪便可促使真菌生长，另一方面，蚁又可吞食菌丝和利用真菌代谢所产生的其他物质。

    高等白蚁不能合成纤维素酶，通过吞食生长在蚁巢中的真菌菌丝来获取。白蚁能聚集真菌孢子并散播到新的白蚁巢穴中。如果没有真菌的帮助，这些白蚁便不能仅以木材为生。

    许多钻木昆虫都有共生真菌。典型代表是棘胫小蠹(Ambrosis beetle)。这种昆虫常见于有病害或枯死的树木。它有特殊的器官能储存真菌或真菌孢子。该器官称贮菌器(mycangia或mycetangia)，使真菌孢子不受外界干燥条件的影响。当棘胫小蠹凿洞进入树木时，真菌孢子离开贮菌器而被接种到木头上。

    一些昆虫如食树皮的甲虫、树蜂和瘿蚊等也能和真菌建立类似的共生关系。

    介壳虫和真菌Septobasidium的互惠共生也很有趣。专以植物汁液为食的介壳虫在真菌菌丝团中生长繁殖，幼龄个体以菌丝之间的植物为食，介壳虫被真菌菌丝覆盖包裹，真菌保护昆虫免受其他寄生物和捕食者的侵害，而介壳虫则提供真菌需要的营养，且介壳虫在植株之间的转移使真菌得以传播。