内耳的位觉和运动觉功能

    

    前庭器官包括椭圆囊、球囊和3个半规管,是人体对自身运动状态和头在空间位置的感受器,在维持身体的平衡中占有重要地位。

    

图9-13　囊斑

    (一)椭圆囊和球囊的功能

    椭圆囊和球囊是膜质的小囊,内部充满内淋巴液,囊内各有一个特殊的结构,分别称为椭圆囊斑和球囊斑。囊斑中有感受性毛细胞,其纤毛埋植在耳石膜的胶质中(图9-13)。耳石膜内含有许多微细的耳石,由碳酸钙和蛋白质组成,其比重大于内淋巴。人体直立位时,椭圆囊的囊斑呈水平位,耳石膜在毛细胞纤毛的上方;而球囊的囊斑则处于垂直位,耳石膜悬在纤毛的外侧。毛细胞纤毛的这种配置,使得它们有可能分辨人体在囊斑平面所做的各种方向的直线变速运动。

    每个毛细胞顶部有60~100条纤毛,呈阶梯状排列,其中最长的一条叫动毛,位于一侧边缘部,其余的都叫静毛。电生理实验发现,当动毛和静毛都处于自然状态时,细胞膜内外存在着约-80m V的静息电位,毛细胞底部的神经纤维上有中等频率的持续放电;当外力使顶部静毛倒向动毛侧时,细胞的静息电位去极化到约-60m V的水平,同时神经纤维上冲动发放频率增加;与此相反,当外力使顶部动毛倒向静毛侧时,毛细胞出现超极化,膜内电位下移到-120m V,神经纤维上冲动发放频率减少(图9-14)。

    椭圆囊和球囊的功能是感受头部的空间位置和直线变速运动,其适宜刺激是直线变速运动。例如,当头部的空间位置发生改变时,或者躯体做直线变速运动时,由于重力和惯性的作用,使耳石膜与毛细胞的相对位置发生改变,导致纤毛产生弯曲,倒向某一方向,使相应的神经纤维的冲动发放频率发生改变,这种信息经前庭神经传入中枢后,可引起相应的运动觉和位置觉,并反射性地调节躯体肌肉的紧张性引起的姿势反射,以维持身体的平衡。同时可出现内脏功能的反射性改变。

    

图9-14　前庭器官中毛细胞顶部纤毛受力情况影响跨膜电位和神经冲动发放频率实验

    

图9-15　壶腹嵴

    (二)半规管的功能

    人体两侧内耳各有3个相互垂直的半规管,分别代表空间的3个平面。每条半规管均有一膨大的部位,称为壶腹,内有一个隆起,称为壶腹嵴。嵴内有感受性毛细胞,其纤毛较长,外面罩有一种称为终帽的胶状物(图9-15)。毛细胞上动毛和静毛的相对位置是固定的,例如在水平半规管内,当充满管腔的内淋巴由管腔向壶腹的方向移动时,正好能使壶嵴中毛细胞顶部的静毛向动毛一侧弯曲,于是引起该侧壶腹的传入神经向中枢发放大量的神经冲动。

    半规管的功能是感受旋转变速运动,其适宜刺激是正负角加速度运动。当人体直立,沿水平方向旋转时,水平半规管的感受器受刺激最大。旋转开始时,由于管腔中内淋巴的惯性作用,它的起动将晚于人体和管本身的运动,因此当人体向左旋转时,左侧水平半规管中的内淋巴将压向壶腹方向,使该侧毛细胞兴奋而产生较多的神经冲动;与此同时,右侧水平半规管中的内淋巴压力作用方向正好是离开壶腹,于是由该侧壶腹毛细胞产生抑制,传向中枢的冲动减少。当旋转停止时,半规管内淋巴因惯性继续运动,就会发生与旋转开始时相反的变化。人脑便根据来自两侧半规管传入信息的不同,来判定是否开始旋转和旋转方向。

    由于人体有3对半规管,而且互相垂直,它们可以感受任何平面上不同方向旋转变速运动的刺激,最后经前庭神经传入中枢,引起旋转的感觉,并引起眼球震颤和躯体、四肢骨骼肌紧张性的改变,以调整姿势,保持平衡。过强、过久的刺激可引起一系列自主神经性反应。

    (三)前庭反应

    来自前庭器官的传入冲动,除引起运动和位置觉外,还能引起各种不同的骨骼肌和自主神经功能的改变,这些现象称为前庭反应。

    1.前庭器官的姿势反射 当进行直线变速运动时,可刺激椭圆囊和球囊,反射性地改变颈部和四肢肌紧张的强度。例如,人乘坐的车突然加速时,会有背肌紧张增强而后仰,车突然减速时又有相反的情况;当电梯突然上升时,肢体伸肌抑制而屈曲,下降时伸肌紧张加强而伸直。同样,在做旋转变速运动时,也可刺激半规管,反射性地改变颈部和四肢肌紧张的强度。例如,当人体向左侧旋转时,可反射性地引起左侧上、下肢伸肌和右侧屈肌的肌紧张加强,使躯干向右侧偏移,以防歪倒;而旋转停止时,可使肌紧张发生反方向的变化,使躯干向左侧偏移。可见,运动姿势反射是和发动这些反射的刺激相对抗,其意义在于维持机体一定的姿势和保持身体平衡。

    2.前庭自主神经反应 人类前庭器官受到过强或过久的刺激,或前庭功能过敏,常可引起一自主神经系统功能失调,主要表现为以迷走神经兴奋占优势的反应,从而出现恶心、呕吐、眩晕、皮肤苍白、心率加快、血压下降等现象。在一些前庭器官功能较敏感的人中,这种现象特别明显,出现晕船、晕车和航空病等表现。

    

图9-16　旋转变速运动时两侧水平半规管壶腹嵴毛细胞受刺激情况和眼球震颤方向

A.头前倾30°、旋转开始时的眼球震颤方向;B.旋转突然停止后的眼球震颤方向

    3.眼震颤 躯体旋转运动引起眼球发生特殊的往返运动,称为眼震颤(nystagmus)。眼震颤主要是由于半规管受刺激,反射性地引起某些眼外肌的兴奋和一些眼外肌的抑制所致,而且眼震颤的方向也由于受刺激半规管的不同而不同。以人类常出现的水平方向的眼震颤为例来说明,此时受刺激的主要是两侧水平半规管壶嵴的毛细胞。当旋转开始时,如果是向左侧旋转,则是左侧壶腹嵴内的毛细胞受刺激产生兴奋而右侧正好相反(图9-16),这时出现两侧眼球先缓慢向右侧移动,这称为眼震颤的慢动相;当慢动相使眼球移动到两眼裂右侧端而不能再移动时,又突然返回到眼裂正中,这称为眼震颤的快动相。以后再出现新的慢动相和快动相,如此反复,这就是眼震颤。当旋转变为匀速转动时,旋转虽在继续,但两侧壶嵴所受压力一样,于是眼球不再震颤而居于眼裂正中。当旋转减速或停止时,内淋巴因惯性而不能立刻停止运动,使壶腹嵴产生与开始时相反的压力变化,又引起一阵与开始方向相反的慢动相和快动相。临床上通过检查眼震颤以判断前庭器官功能状态,一般是让受试者坐在转椅上,头前倾30°,以每2秒1周的速度旋转10周,然后突然停止,这时一个正常人的眼震颤持续15~40s,震颤时间过长或过短,提示前庭功能可能异常。如前庭器官发生某些病变时,也可能出现自发性眼球震颤。