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花药脂滴的积累与分布特点

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花药脂滴的积累与分布特点

    3.12.2 花药脂滴的积累与分布特点

    雄蕊原基至小孢子母细胞时期脂滴的出现约在淀粉粒出现之后不久,到花药发育出初生造孢细胞时,整个花药都出现了极微小的脂滴。至次生造孢细胞时,脂滴的分布开始呈现区域化,逐渐向药隔、药壁的表皮、药室内壁及中层细胞分布,绒毡层和次生造孢细胞内的含量较少,但是在次生造孢细胞的核缘出现了大团块的脂体。从小孢子母细胞开始,脂滴在药隔中的分布渐渐局限于药隔维管束,而药壁从外至内各层细胞中的脂滴含量均有所增加,特别是药隔绒毡层细胞,脂滴增加的非常明显,同时小孢子母细胞中亦含有较多的脂滴。

    四分体至小孢子晚期花药发育至四分体时期时,绒毡层中的脂滴从药隔绒毡层细胞处向对面的药壁绒毡层细胞方向增加,其他壁层变化不大,四分孢子中亦含有脂滴。此后,随着四分体胼胝质壁的降解,四分孢子的释放及小孢子大液泡化过程,小孢子及表皮和药室内壁中的脂滴逐渐消失,而中层和绒毡层细胞内的含量逐渐增加。当小孢子发育到晚期形成中央大液泡时,脂滴重又开始在小孢子核周围的胞质中出现。而此时绒毡层细胞内脂滴及脂类物的含量则达到最大化,中层细胞内亦含较多的脂滴。

    二胞早期至成熟花粉粒刚形成二胞花粉时,绒毡层细胞内的脂滴及脂类物已在释放之中,药壁表皮、药室内壁和中层细胞内几乎不含脂滴,二胞花粉中的脂滴有所增加。随着中央大液泡的收缩,胞质囊的增大,以及而后的收缩变小,二胞花粉中的脂滴迅速增加。同时,绒毡层细胞降解、被吸收的只剩下少量的残余物,而中层,特别是靠囊腔处的药隔薄壁细胞积累了大量的脂滴,药室内壁和表皮细胞又出现了少量的脂滴。当绒毡层细胞完全被吸收后,药隔靠囊腔处薄壁细胞内的脂滴含量亦迅速减少,药壁其他层细胞没有变化,而此时的二胞花粉营养细胞中,脂滴的积累与淀粉粒一样达到了空前的高度,花粉外壁也呈现了与脂滴一样着色的物质。之后,中层细胞开始降解,药室内壁和表皮细胞内的脂滴含量减少。至中层细胞完全被吸收,花粉粒成熟时,表皮和药室内壁中的脂滴几乎消耗殆尽。与此同时,二胞花粉中的脂滴颗粒减小,并均匀地与淀粉粒一起分布于成熟花粉粒的营养细胞中。药隔维管束内始终含有较多的脂滴颗粒(见图3-17和图3-18)。

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